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第８章 サイコパスの認知神経学的仮説 本章の目的は、道具的かつ反応的攻撃の亢進と関連する障害、すなわちサイコパスの認知神経学的説明をすることである。図8-1に、因果モデルとしてそれを提示した。著者たちは、遺伝子異常が偏桃体の機能障害をもたらすと考えている。 pic.twitter.com/MBncihwN7u
2017-02-04 19:34:14
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また、サイコパスには幼少期から偏桃体の機能異常が存在していると確信している。さらに、この偏桃体の機能異常がサイコパスの情動学習障害をもたらし、この情動学習障害こそがサイコパスの根底だと考えている。 図8-1にあるように、サイコバスは、PCL-Rの因子１の特徴(罪悪感や共感性の
2017-02-04 19:39:28
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欠如など)を有し、そのため様々な行動上の問題を呈する。サイコパスは、受動回避学習や恐怖表情の認知など、ある特異的な課題の遂行において障害を示す。しかしながら、重要なことは、情動機能障害が存在すると必ずサイコパスのすべての症候を来すわけではないということである。
2017-02-04 19:45:08
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つまり必ずしもPCL-Rの因子２の行動上の問題を増加させるとは限らない。📌むしろ、情動機能障害が存在すると、何か目的を達成しようとした時に反社会的行動パターンを学習する可能性が高くなると考えるべきである。そうした行動をとるかどうかは、個々人の社会的環境や過去の学習による。
2017-02-04 19:50:19
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例えば、子供が何らかの物を欲しいと思った時、その子供が裕福であれば、より多くの社会適応的な手段で目的を達成することができるだろう。 偏桃体とサイコパス 偏桃体は、前脳部に左右対称に位置するアーモンド形の構造物である。seiwa-pb.co.jp/search/bo05/ph…
2017-02-04 20:01:05
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"偏桃体"という用語は、Burdachにより、当初はヒトの側頭葉前部にある灰白質の集合体を記述するために用いられた。その後、Johnstonが、哺乳類およびそれ以外の脊椎動物数種類を対象に偏桃体領域について研究を行った。そして、Johnstonが考える"偏桃体複合体"の中の
2017-02-04 20:06:18
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相対的位置関係を基に、構成核に名称を与えた。それらが、中心核、内側核、皮質核、基底核、基底底核、外側核である。Burdachの「偏桃体」は、Johnstonのいうところの外側基底核に該当する。Johnstonは、偏桃体を二つの部位、すなわち(発生的に古い部位である)中心核、内側核
2017-02-04 20:13:21
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と、基底核、外側核、皮質核に分けることを主張した。この外側基底核(BLA)と中心核(CeN)との二分法は、今日の偏桃体研究においても広く認められている。偏桃体は、情動を形成する神経回路において最も重要な領域のひとつであり、Joe LeDouxが"情動脳"と称したものの中核をなす。
2017-02-04 20:17:54
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図8-3には、統合的情動システム(IES)モデルが描かれている。これは、情動形成に関わる様々な神経システムの間の機能的相互作用のモデルである。図には、偏桃体とその他の脳領域を結ぶ３つの主なシステムが示されている。それは、以下のようになる。 pic.twitter.com/O5t0W8PThp
2017-02-04 20:22:07
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①主に前脳のシステムで、感覚入力を偏桃体に伝える(BLAとCeNの両方)。感覚入力を与える構造物としては、嗅皮質、味覚／内臓性上行路、視床後部、感覚連合皮質野がある。これらの構造物と偏桃体との間の接続の多くは、相互的なものである。それらにより偏桃体は、感覚形成の調節が可能となる。
2017-02-04 20:30:09
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②脳幹への投射システム(視床下部から延髄、さらに脊髄まで)。これらの経路は情動刺激に反応し、内蔵機能の調節に関与する。大部分はCeNから延びる。
2017-02-05 18:15:05
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③前脳領域への接続システム。これらの領域には、腹内側前頭前皮質、島吻側、吻側側頭皮質、内側視床、腹内側基底核が含まれる。これらの接続は、相互的なものである。それらにより偏桃体は、目的志向的行動に影響を及ぼすことが可能になっていると考えられている。大部分はBLAから延びる。
2017-02-05 18:20:18
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偏桃体の学習機能 偏桃体は、３つのタイプの条件刺激連関の形成を可能にしている。これらの連関は、欲求と嫌悪のどちらにおいても形成されうる。３つの連関のタイプを以下に記す。 ①条件刺激(CS)ー無条件反応(UR)連関。CS-UR連関によって形成される反応例として、当初は食物のみにで
2017-02-05 18:27:25
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あったのが、関連づけられてある色の種類に反応して電気皮膚反応を引き起こしたりするというものがある。BLAでなくCeNがCS-UR連関の形成に必要である。 ②条件刺激(CS)ー感情表象連関(恐怖や報酬期待など)。その意味するところは、「刺激に対してラベリングされる"情動の状態"」
2017-02-05 18:36:00
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である。こうした概念は、情動学習理論で広く用いられている。この連関形成には、CeNではなくBLAが必要である。 ③条件刺激(CS)ー誘発性知覚特性無条件刺激(US)連関。CSは、ある特異的な知覚特性を持つUS(視覚、聴覚、嗅覚刺激など)や、物を食べることなどによる"完了行動"
2017-02-05 18:47:57
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とも連関しうる。これらの連関形成には、CeNではなくBLAが必要である。負の強化に関する研究によると、この連関は偏桃体には蓄積されないことが示唆されている。図8-3に示したように、それらは島に蓄積されると考えられている。
2017-02-05 18:51:40
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ここで、上に述べた３つのタイプの連関と、別の刺激ー反応連関を比較しておく。CS-CR連関は、ある刺激とそれに対するある特定の反応との間の連関形成に関係する。CS-CR連関形成は、情動学習の一形態と考えられるが(人は、刺激に関する報酬／罰の情報に応じて特定の反応を学ぶ必要がある)。
2017-02-05 19:02:20
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📌これは偏桃体を必要としないものである。このことは、非常に興味深い。つまり、偏桃体の損傷は、このタイプの刺激ー反応連関の形成を阻害しないのである。
2017-02-05 19:06:07
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(まとめ) 偏桃体は、CS-UR連関とCS-強化連関の形成には必要だが、CS-CR連関には関係しない。CS-URおよびCS-強化連関は、欲求と嫌悪のどちらにおいても形成されうる。
2017-02-05 19:10:41
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サイコパスは、これら両方のタイプの連関形成が障害されているが、欲求より嫌悪の連関形成において機能不全が顕著であることを論じていく。
2017-02-05 19:12:06
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偏桃体と基本的な情動反応の表出 図8-3に描かれていた嫌悪／欲求条件づけは、CSが無条件反応を引き出すことができるようにする学習過程である。これは、以下のどちらでも起こりうる。①CeNを介するCSとある特定のURとの直接の連関(食べ物と対になったベル音に反応する唾液分泌など)。
2017-02-05 19:18:23
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②BLAを経てCeNを介するCS-感情表象連関。音に続いて電気刺激を受けたラットは、CS-感情表象、すなわち音ー"恐怖"連関を学習するだろう。そして、そのラットがその音を聞くと動きが止まるだろう。電気刺激に対するURは通常、逃避行動であるため、そのラットはCS-UR連関を
2017-02-05 19:25:00
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学習したのではないことがわかる。CS-UR連関を学習したのであれば、音を聞いた時逃げるはずである。そうではなくて、そのラットは音を聞いて、CS(音)ー感情(恐怖)連関が活性化され、脅威に対して動くことができなくなったのである。このCS-感情連関による行動のコントロールは、
2017-02-05 19:30:14
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BLAを経てCeNを介して実現される。 著者らの考えでは、偏桃体の機能不全がサイコパスに関連する病態の中核をなす。このことは、サイコパスにおける嫌悪条件づけの障害を明らかにしたいくつかの研究によって初めて指摘された。現在のところ、サイコパスが、例えば有毒ガスのにおいと対になった
2017-02-05 19:36:14
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中立顔というCSに対して皮膚電動反応の条件づけができないことが、CS-URあるいはCS-感情表象連関のうちどちらの形成能力の低下を示しているのか明らかにすることはできないが、いずれにせよ偏桃体の機能不全によって説明することができる。最近の神経画像研究によると、サイコパスにおける
2017-02-05 19:40:59
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嫌悪条件づけの際の偏桃体の活動低下が示されている。 動物の不安尺度としてしばしば使われるパラダイムは、驚愕反射である。偏桃体が、驚愕反射の調節に必須であることを示すデータもかなり存在する。図8-3に示したように、視覚先行刺激(CS)を提示することによってBLAそしてCeNを介し
2017-02-05 19:46:12
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てCS-感情表象連関が形成され、驚愕反射を調節する脳幹ニューロンの活動を亢進させる(CS-UR連関では、CSそのものが驚愕反射を誘発することを意味する)。CeNあるいはBLAの機能的障害は、サイコパスにもみられるように、視覚的恐怖刺激による驚愕反射の亢進を抑制する。
2017-02-05 19:50:16
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図8-3にあるように、自律神経反応に至るルートのひとつは、偏桃体を通る。しかし、それが唯一ではない。こうした複数のルートの存在が、サイコパスにおける様々なCSに対する自律神経反応に関する矛盾した所見を、ある程度説明できるかもしれない。サイコパスは、ある視覚的恐怖に対して驚愕反射を
2017-02-05 19:54:38
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引き起こさないにもかかわらず、同様の刺激に対して正常のSCR(皮膚電気反応)を示す。一方で、サイコパスは、悲しみの表情、想像上の恐怖場面、恐怖予測、情動を喚起する音声(男性が攻撃する音や乳児の笑い声など)に対して、SCRの減弱を示す。
2017-02-05 19:59:50
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これらから言えることは、サイコパスはSCRの発生に障害がみられるが、これは偏桃体が損なわれていないかどうかに左右されるということである。視覚的恐怖に対するSCRは、偏桃体よりむしろ眼窩前頭前皮質の損傷により障害されることが多いとされている。つまり、サイコパスの視覚的恐怖に対する
2017-02-05 20:03:42
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正常の自律神経反応は、偏桃体仮説を支持する。現在のところ、偏桃体損傷が、悲しみの表情、想像上の恐怖場面、情動を喚起する音声に対するSCRを阻害するかどうかはわからない。しかし、偏桃体モデルによると、そのことが強く示唆される。
2017-02-05 20:08:08
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最近の神経画像研究により、偏桃体が、恐怖予測に対するSCRの発生に決定的な役割を果たすことが明らかになった。そして、サイコパスで恐怖予測に対するSCR発生能力が減弱しているという知見は、このモデルに矛盾しない。
2017-02-05 20:12:02
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(まとめ) 偏桃体は、基本的な情動反応の表出に影響を与える。条件刺激による皮質下の基本脅威回路網が活性化されることによって、驚愕反射の水準が影響を受ける。さらに、条件刺激が無条件反応を引き出すことを可能にする。サイコパスのこれらの機能の障害は、偏桃体内の病態の存在を強く示唆する。
2017-02-05 20:17:12
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偏桃体と選択刺激("注意") 図8-4に、選択刺激バイアス、すなわち"注意"における偏桃体の役割を示した。注意は、多数の刺激が存在する時に起こるニューロン間の表象をめぐる競争の結果であると考えられている。刺激がこの競争に勝ち抜き、"注意を向けられる"かどうかは、 pic.twitter.com/Nw30G0LIAr
2017-02-05 20:22:59
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方向性注意のようなトップダウンの影響と刺激の強さのようなボトムアップの感覚プロセスの所産である。図8-4には、トップダウンの"遂行"過程が、特定の形状の表象に影響を及ぼし、刺激することで、その形状が特定の環境下に存在する時、表象をめぐる競争に勝つ可能性が高くなる(注意を向けられる
2017-02-05 20:28:24
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ことが示されている。図8-4にはまた、ある特定のタイプの情動の強さが注意に与える影響についても示されている。事実、偏桃体が、中立的なものと比較して情動的な情報に対する注意を増強させることを示す研究結果が数々存在する。このモデルに関連して考えられることは、CSが、CS-感情表象連関
2017-02-06 19:13:57
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を活性化させるのではないかということである。感情表象とCS表象との関係が相互的であるならば、その結果、CSの活性化自体も促進されるであろう。それゆえに、その他のすべての条件が同じだとしても、いかなる競合する環境刺激の表象より、CSの表象はより顕著となる(強く活性化される)。
2017-02-06 19:18:42
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モデルによると、サイコパスに偏桃体の機能不全が存在するならば、偏桃体との相互関係からCS表象の亢進が著しく減少することが示唆される。そして、ふたつの予測が可能である。①CSが対象刺激であるならば、サイコパスは対照群と比較して行動が障害される(表象が弱ければ、行動をコントロールする
2017-02-06 19:23:00
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ことができなくなる)。②CSが妨害刺激であるならば、サイコパスは対照群と比較して行動上、優位となる(表象が弱ければ、行動をコントロールしている刺激に対する競合が起きなくなる)。これらの予測については、すでに実証されている。 情動語(殺人など)はCSである。情動語は偏桃体を活性化
2017-02-06 19:27:30
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させるはずで、実際している。また、この活性化は、側頭皮質において語表象の増強と関連しているはずで、実際している。語表象が増強されることによって、語彙決定がしやすくなるはずである。つまり、中立語が自ら単語であることを主張する以上に、情動語のほうがそのことを主張しやすいはずである。
2017-02-06 19:32:54
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さらに、サイコパスは情動語に対し頭頂皮質の中心部位でより大きな誘発関連電位(ERPs)を示す。対照的に、しかしここで展開している仮説には合致するのだが、サイコパスでは、中立語と情動語の間の反応時間およびERPsの差異が明らかに減少を示す。
2017-02-06 19:41:24
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@chokusenhikaeme
情動妨害課題では、被験者はコンピュータ画面に四角形が提示されればある特定の反応を、三角形が提示されれば別の反応をするように指示される。ターゲット刺激(150ms提示)の前に200ms、後に400msの間、肯定的、否定的、中立的な視覚イメージが提示される。
2017-02-06 19:45:16
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@chokusenhikaeme
ターゲット刺激(四角形／三角形)の前後が中立的ではなく情動的な刺激であると、健常者は反応が遅くなる。情動的なCSの表象は、誘発性表象と感情表象連関からの相互的フィードバックによって高められる。したがって、それは四角形／三角形のターゲット刺激にとってより強い競争相手となる。
2017-02-06 19:50:07
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@chokusenhikaeme
対照的に、しかしこれも著者らの仮説に合致するのだが、サイコパスは、前後刺激が中立的でも情動的でも、結果に差はみられない。 (まとめ) 偏桃体によってなされる感情表象と感覚皮質によってなされるCS表象間の相互接続によって、目的志向的行動に対して健常者では、CSが促進的ならば行動が
2017-02-06 19:55:06
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@chokusenhikaeme
良くなり、CSが妨害的ならば行動が障害される。健常者は、語彙決定課題において情動語で成績が良い(モデルでは、情動語のCS活性化は、感情表象との相互接続によって高められる)。さらに、健常者は情動妨害課題で成績が悪い(モデルでは、感情表象との相互接続のために、情動的注意散漫が増す)。
2017-02-06 20:02:26
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@chokusenhikaeme
サイコパスでは、これらの影響が減弱しているはずで、実際そうなっている。 偏桃体と道具的学習 道具的学習は、刺激に対する反応によって報酬が得られる場合にはそれを実行し、罰を受ける場合にはその行動を回避するような学習と関連している。偏桃体、特にBLAは、そのいくつかに関与している。
2017-02-06 20:07:03
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@chokusenhikaeme
図8-3のESモデルに、今までほとんどあるいはまったく言及してこなかった二つの構成モジュールが描かれている。ひとつは、運動反応をコード化するユニットに該当する(線条体と運動前野を含む領域)。もうひとつは、報酬への期待をコード化するユニットに該当する(内側眼窩前頭前皮質と前帯状回の
2017-02-06 20:12:15
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@chokusenhikaeme
前部)。これらのユニットのために、迅速な意志決定が可能になっている。二つ以上の言語的応答が競合している時、そこから一つを選択する際に、左の背外側前頭前皮質が関与しているという指摘が、近年幾つかなされている。UsherとCohenのモデルでは、時間的減衰によって制限されるモダリティ
2017-02-09 18:32:43
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@chokusenhikaeme
特有の後部ユニットの存在を想定している。一方で、前部ユニットは活動反射を用いており、そのことで自らを維持することが可能となり、競合する新しい情報に置き換わることによって制限される。前部ユニットが自己興奮性ではあるが相互抑制的であることによって、後部における多くの競合する応答の
2017-02-09 18:41:50